MEMBRANAS CELULARES

Se puede referir a la membrana celular como  el medio que separa la parte interna de la célula (citoplasma) de la parte externa (plasma, en el caso de la membranas plasmáticas) que son medios altamente acuosos y además es crucial para mantener la célula intacta. Es una finísima envoltura continua que rodea y confiere individualmente a la célula. Son todas aquellas estructuras que aíslan la célula de su entorno y separan el contenido celular del medio extracelular, regula la entrada y salida de las moléculas.

Constituyen el límite entre la célula y el medio que las rodea. Regulan el paso de sustancias, captan cambios externos a la célula y responden a ellos, sirven como superficie para diversas reacciones químicas y poseen estructuras especializadas que permiten la comunicación entre células.

Todas las membranas celulares están compuestas de lípidos y proteínas que se sintetizan en el retículo endoplasmático. Los componentes de la membrana se almacenan y modifican en el aparto de Golgi y son enviados al exterior para su destino apropiado dentro de la célula como pequeños sacos membranoso, llamados vesículas.

La principal característica de esta barrera es su permeabilidad selectiva lo que le permite seleccionar las moléculas que deben entrar y salir de la célula.

Referencias:



·         Berg Matin Solomon, 2008. Biología, Octava Edición. Editorial McGraw-Hill Interamericana Editores, S.A, México, D.F. Pág 81, 107 – 125.

COMPOSICION QUIMICA DE LA MEMBRANA CELULAR

La célula es la unidad principal que compone a los organismos multicelulares, esta es la encargada de diferentes funciones básicas e indispensables para el funcionamiento de los organismos vivos, la formación estructural de los diferentes tejidos en los cuerpos, además realiza la mayoría por no decir la totalidad de las funciones metabólicas y por último de una célula se forman las demás células idénticas, por lo tanto es la unidad reproductora.

Estas se conforman de tres principales estructuras, el núcleo que es el encargado de enviar las instrucciones para el funcionamiento, el citoplasma se denomina a una sustancia liquida- gelosa que se extiende entre la membrana nuclear y la membrana celular. Esta última es una especie de capa que delimita el contenido intracelular con el extracelular y permite el intercambio de información de los mismos.

La membrana celular es la encargada de dar forma y estabilidad estructural a la célula, encierra el material celular y lo separa de la parte externa de esta. Está compuesta por diferentes tipos de compuestos entre ellos fosfolípidos y proteínas. Además de dar forma se encarga del movimiento de la célula así como la alimentación y excreción de la misma.

La estructura de la membrana plasmática es sencilla y se basa en una lámina de moléculas lipídicas de un espesor de alrededor de 5 nanometros. Como anteriormente se dijo esta se encarga de que el contenido de la célula no se escape y se mezcle con el medio circundante, por medio de diferentes movimientos entre ellos difusión simple, difusión facilitada y osmosis entre otros además de la exocitosis para expulsar los desechos de la célula.
Las membranas plasmáticas están compuestas principalmente de unas moléculas denominadas lípidos, La parte lipídica está formada por una película bimolecular que le da estructura. Está compuesta por una lámina que sirve de “contenedor” para el citosol y los distintos compartimientos internos de la célula, así como también otorga protección mecánica.  existen diferentes tipos sin embargo las más abundantes llamadas Fosfolípidos acomodadas de una manera que forman una cadena doble denominada Bicapa de fosfolípidos, esta es la responsable de las propiedades estructurales de la misma.

Como en la distribución asimétrica de los lípidos en cada capa, también hay grandes diferencias en el patrón de distribución de los lípidos entre diferentes tipos de membranas  de una célula o entre membranas equivalentes de diferentes tipos de células. Así, las bacterias llevan colesterol o fosfatidilcolina en sus membranas celulares, mientras que las membranas plasmáticas de los eritrocitos o los recubrimientos de mielina de las células de Schwann contienen casi la mitad de estos dos tipos de lípidos.

En el interior de una célula eucariota aumenta la composición de lípidos de las membranas mitocondriales, con un alto contenido en fosfatidilcolina y fosfatidiletanolamina, una baja proporción de colesterol y la ausencia clara de glicolipidos respecto a otras membranas. También en el interior de una membrana plasmática puede habar una distribución desigual : lo que se le conocen como  las islas flotantes de lípidos, que son ricas en colesterol y glicolipidos y por ello poseen una baja fluidez respecto a la membrana circundante, parecen estar en zonas preferidas por las proteínas de membrana con un anclaje a un lípido. Una composición similar tiene la inversión de la membrana en forma de matraz, denominadas caveolas y junto al colesterol y los glicolipidos, son ricas en las proteínas de membrana caveolina. El significado biológico de esta diferente distribución de lípidos, igual que la variedad química de lípidos, aun no se han entendido por completo, posiblemente sirve para ordenar las proteínas en las zonas funcionales o los campos de señal y en lugares preparados con cofactores lipidicos para enzimas asociadas a las membranas.  

Referencias:

• Jiménez, F & Merchant, H. (2003). Biología Celular y Molecular (1era edic). México. Pearson Educación de México.
• Bioquimica, Fundamentos para medicina y ciencias de la vida, Werner muller- esterl, reverte.

LIPIDOS

Lípidos

El 98% de los lípidos presente en las membranas celulares son anfipático, es decir que presentan un extremo hidófilo (que tiene afinidad e interacciona con el agua) y un extremo hidrofóbico (que repele el agua). Los más abundantes son los fosfoglicéridos (fosfolípidos) y los esfingolípidos, que se encuentran en todas las células; le siguen los glucolípidos, así como esteroides (sobre todo colesterol).

 FOSFOLIPIDOS

 Son estructuras divididas en dos partes principales que son la cabeza polar y las colas polares, estas última hidrofóbicas (no se disuelven en agua) y la cabeza hidrofílica contrario a las colas estas si se disuelven en presencia de agua. Estas moléculas se acomodan en la membrana en dos cadenas en las cuales las colas polares se extienden hacia el interior de la misma y las cabezas al exterior, esto basándose en las propiedades de hidrofobia e hidrofilia. 

 La cabeza polar está constituida por fosfatidilcolina que posee una pequeña molécula de colina unida a un grupo fosfato, por esta composición es que se da la característica de hidrofilia, por lo tanto no repelen el agua. La  cabeza se une a las colas por medio del grupo fosfato.

 Por otra parte las colas polares poseen propiedades hidrófobas, estas repelen el agua debido a que son lípidos y la principal característica de ellos es esta, su mayor componente son los esteroides (por ejemplo el colesterol presente en las membranas celulares animales), específicamente son dos cadenas de glicerol unidas a la cabeza, y se localizan hacia el interior de la membrana como una especie de sándwich. 

La capacidad que poseen las cabezas para disolver se debe a que la totalidad o casi la totalidad de sus átomos están desprovistos de carga y son no polares, en consecuencia, estas moléculas no pueden crear uniones con moléculas de agua. Por lo tanto estos átomos no polares obligan a las moléculas de agua vecinas a reorganizarse para adoptar una estructura similar a la de una jaula alrededor de la molécula hidrofóba.

Las mismas fuerzas que determinan que las moléculas anfipáticas formen una bicapa confieren a la bicapa sus propiedades auto selladoras, cualquier solución de continuidad en la bicapa generará un borde libre expuesto al agua. Dado que este fenómeno es energéticamente desventajoso, las moléculas de la bicapa se reorganizan en forma espontánea para abolir el borde libre.

El medio acuoso a ambos lados de la membrana celular impide que los lípidos de la membrana se fuguen pero nada impide que estas moléculas se desplacen libremente e intercambien posiciones dentro de la bicapa propiamente dicha. En consecuencia, la membrana se comporta como un fluido bidimensional y este comportamiento es esencial para la función de la membrana.

FOSFOGLICERIDOS

Los fosfogliceridos pueden definirse como lípidos antipáticos formados por esteres de acilglicerol con fosfato y otro compuesto hidroxilado, la estructura de la molécula es un acido fosfatidico, esta compuesto por dos ácidos grasos, uno saturado y otro generalmente insaturado,  pertenecen  al grupo de los fosfolipidos.

ESFINGOLIPIDOS

Están formados por una molécula denominada ceramida, la ceramida esta constituida por un acido graso y una espingosina, dependiendo de la molécula que enlace con la ceramida podemos encontrar fosfoesfingolipidos o glucoesfingolipidos.

COLESTEROL

El colesterol es un esterol que se encuentra en los tejidos corporales, que existe naturalmente en todas las partes del cuerpo, es una sustancia cerosa de tipo grasosa.

 La estructura de la membrana va muy relacionada con la función de fluidez que esta dé, es decir la facilidad con la que las moléculas lipídicas que la constituyen se desplazan en el plano de la bicapa. Por ejemplo el grado de fluidez de una bicapa lipídica a cierta temperatura depende de su composición fosfolipidica y sobre todo, de la naturaleza de las colas hidrocarbonadas; cuanto más regular y compacto sea el agrupamiento de las colas, más viscosa (menos fluida) será la bicapa.

 REFERENCIAS:

• Mader S. Sylvia, 2007. Biología, Novena Edición. Editorial McGraw-Hill Companies, Inc. México, D.F. Pág 84 – 93.

•  http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/biomol/contenidos14.htm
• http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/spanish/cholesterol.html

PROTEINAS

Proteínas

El porcentaje de proteínas oscila entre un 20% en la vaina de mielina de las neuronas y un 70% en la membrana interna mitocondrial; el 80% son intrínsecas, mientras que el 20% restantes son extrínsecas. Las proteínas son responsables de las funciones dinámicas de la membrana, por lo que cada membrana tiene una dotación muy específica de proteínas; las membranas intracelulares tienen una elevada proporción de proteínas debido al elevado número de actividades enzimáticas que albergan. En la membrana las proteínas desempeña diversas funciones: transportadoras, conectoras (conectan la membrana con la matriz extracelular o con el interior), receptoras (encargadas del reconocimiento celular y adhesión) y enzimas.

Las proteínas de la membrana están suspendidas en forma individual o en grupos dentro de la estructura lipídica, formando los canales por los cuales entran a las células.

La selectividad de los canales de proteínas le permite a la célula controlar la salida y entrada de sustancias así como los transportes entre compartimientos celulares.

Algunas proteínas de la membrana plasmática hacen contacto con el ambiente externo, a este tipo se les denomina proteínas periféricas, las cuales tienen regiones hidrofóbicas y regiones hidrofílicas. Otras penetran totalmente a través de la membrana, y se denominan proteínas integrales.

Unas de estas proteínas forman canales que permiten a ciertas sustancias, atravesar la membrana, y otras actúan como moléculas transportadoras. Las funciones de las proteínas de la membrana son: transporte, el intercambio de materia entre el interior de la célula y su ambiente externo, y reconocimiento y comunicación, moléculas de proteínas situadas en la parte externa de la membrana, que actúan como receptoras de sustancias. Según se grado de asociación a la membrana se clasifican en:

Integrales o Intrínsecas: Presentan regiones hidrofóbicas, por las que se pueden asociar al interior de la membrana y regiones hidrófilas que se sitúan hacia el exterior, por consiguiente, son anfipáticas. La separación de una proteína integral implica la destrucción de la membrana que está unida.

Periféricas o Extrínsecas: No presentan regiones hidrófobas, así pues, no pueden entrar al interior de la membrana. Están en la cara interna de esta (en el interior celular) Son péptidos que se unen parcialmente a la membrana por medio de partes expuestas de las proteínas integrales con sencillos tratamientos químicos, se separan fácilmente de la membrana sin que cambie la estructura de la bicapa.

Las proteínas de la membrana pueden ser periféricas o integrales. Las proteínas periféricas de la superficie interna de la membrana a menudo se mantienen en su sitio por filamentos del cito esqueleto. Las proteínas integrales están formando parte de la membrana, sin embargo, pueden moverse lateralmente de un lado a otro. La mayor parte de estas proteínas abarcan toda la membrana, con una región hidrófoba dentro de la misma y regiones hidrófilas que sobresalen por ambas superficies de la bicapa. Estas proteínas se conocen como proteínas transmembranas.

Existen tres categorías principales de proteínas de membrana:

Proteínas de transporte: regulan el movimiento de las moléculas solubles en agua mediante la membrana plasmática. Algunas, llamadas canales proteicos, forman poros o canales que dan la oportunidad de que moléculas pequeñas solubles en agua penetren la membrana. Estas forman una estructura parecida a una manga con forro. Cada membrana plasmática contiene una gran variedad de canales proteicos, cada uno alineado con aminoácidos específicos que permiten que ciertas moléculas como el potasio (K⁺), el sodio (Na⁺) y el calcio (Ca²⁺), pasen por el mismo.

Proteínas portadoras: Tienen sitios de unión, parecidos a los sitios activos de las enzimas, que se pueden asir a moléculas específicas en uno de los lados de la membrana. Proteína de membrana que facilita la difusión de sustancias específicas a través de la membrana. La molécula que será transportada se une a la superficie externa de la proteína portadora y ésta cambia entonces de forma, para permitir que la molécula atraviese la membrana. 

Proteínas receptoras: Proteína localizada sobre la membrana (o en el citoplasma), que reconoce y se une a moléculas específicas. La unión  con los receptores frecuentemente dispara la respuesta de la célula, como en la endocitosis, el incremento en la tasa metabólica o la división celular. 

Proteínas de reconocimiento: Proteína o glucoproteína que sobresale de la superficie exterior de la membrana plasmática e identifica a la célula como perteneciente a una especie particular, a un individuo de esa especie y, a menudo, aun órgano específico del individuo.
Estos  polipéptidos constituyen gran parte la constitución de las membranas, por ejemplo en los animales alrededor del 50% de la masa total de la mayoría de las membranas plasmáticas mientras que el otro 50% constituyen lípidos y una pequeña porción relativamente pequeñas de hidratos de carbono.

Las proteínas de membrana cumplen muchas otras funciones además de transportar nutrientes, metabolitos y iones a través de la bicapa lipídica. Algunas de estas contribuyen al anclaje de la membrana a macromoléculas presentes a cualquiera de los dos lados de la capa.

Otras actúan como receptores capaces de detectar señales químicas en el medio celular y transmitirlas al interior de la célula, mientras que otras actúan como enzimas que catalizan y coayudan en reacciones específicas, dichos ejemplos podemos observarlos en la siguiente gráfica.

Estos polipetidos se asocian a la bicapa lipídica de diversas maneras, a continuación se enumeran las diferentes formas:

Muchas proteínas atraviesan la bicapa de fosfolípidos de manera que se encuentran tanto dentro como fuera de la célula, estas al igual que los fosfolípidos poseen un área hidrófoba y otra hidrofilica.

Otras se localizan exclusivamente en el citosol y se asocian con la lámina interna de la bicapa mediante una hélice alfa anfipatica expuesta en la superficie de la proteína.

Algunas se encuentran enteramente por fuera de la bicapa (tanto afuera como por el lado de adentro) y se unen a la membrana solo mediante uno o dos grupos lipídicos unidos por enlaces covalentes.

Por otra parte, existen unas que están unidas de manera indirecta a las superficies de la membrana y se mantienen in situ solo mediante interacciones con otras proteínas de membrana.

En la siguiente imagen se puede observar las diferentes formas en las que se pueden adosar las proteínas a la bicapa fosfolipídica que constituye la estructura de las membranas plasmáticas en los seres vivos, cada una de ellas con una función específica como anteriormente se describió.

Gran parte de lo que se sabe acerca de la estructura de las proteínas de la membrana se aprendió mediante técnicas indirectas. El método directo estándar para determinar la estructura proteica es la cristalografía con rayos X, pero esta técnica requiere un ordenamiento cristalino de la molécula y se ha observado que las proteínas de membrana son más difíciles de cristalizar que las proteínas solubles del citosol celular.

El estudio de las estructuras de estas proteínas permitió comprender en forma precisa la manera en que las hélices α atraviesan la bicapa lipídica y la forma en la que un conjunto de moléculas proteicas distintas pueden ensamblarse para generar complejos funcionales en la membrana plasmática.

Referencias:

• Alberts, B. & Bray, D. (2006). Introducción a la Biología, (2da edic.), Buenos Aires, Argentina. Médica Panamericana



LOS GLUCIDOS

GLÚCIDOS

Los glúcidos son biomoleculas organicas, están formados por Carbono, Hidrogeno y Oxigeno aunque además en algunos compuestos también podemos encontrar Nitrogeno y Fosforo.

Están en las membranas unidas covalentemente a las proteínas o a los lípidos. Pueden ser polisacáridos u oligosacáridos. Representan el 8% del peso seco de la membrana plasmática.

La importancia biológica principal de este tipo de moléculas es que actúan como reserva de energía o pueden conferir estructura tanto a nivel molecular ( formación de nucleótidos), como a nivel celular, dan soporte a la membrana y el reconocimiento celular colaboran con a identificación de las señales químicas de la célula.

Dependiendo de la molécula que se trate los glúcidos pueden servir como.

•   Combustible: Los monosacáridos se pueden oxidar totalmente obteniendo unas 4 Kcal/g.
•   Reserva energética: El almidón y e glucógeno son polisacáridos que acumulan gran cantidad de energía en su estructura por lo que sirven para guardar energía excedente y utilizarla en momento de necesidad.
• Formadores de estructuras: La celulosa o la quitina son ejemplos de polisacáridos que otorgan estructura resistente al organismo que las posee.

Referencias:

• http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/biomol/contenidos5.htm

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA

Antiguamente se creía que la membrana plasmática era un conjunto estático formado por las siguientes capas: proteínas/lípidos/lípidos/proteínas. Hoy en día se concibe como una estructura dinámica. Las observaciones en el microscopio electrónico han conducido al desarrollo de un modelo explicativo de la estructura de la membrana, que propone la existencia de un doble capa de fosfolípidos, con proteínas de diferentes tipos insertadas en ella, este modelo, el más aceptado en la actualidad, ha sido designado con el nombre del “mosaico fluido”.

Fue propuesto por S. J. Singer y G. Nicholson, en 1972, para explicar la estructura química de la membrana plasmática.

Esta estructura general –modelo unitario- se presente también en todo el sistema de endomembranas (membranas de los diversos orgánulos del interior de la célula, como retículo endoplasmático, aparato de Golgi y envoltura nuclear, y los de otros orgánulos, como las mitocondrias y los plastos que proceden de endosimbiosis.

La estructura de las membranas depende de los lípidos y las funciones dependen de las proteínas.  La mayor parte de los componentes de la membrana celular se forman en una red tridimensional irregular de espacios rodeada a su vez por una membrana y llamado retículo endoplasmático (RE), aquí se forman los materiales que son expulsados por la célula.

El aparato de Golgi está formado por pilas de sacos aplanados envueltos en membrana, este recibe las moléculas formadas en el retículo endoplasmático, los transforma y los dirige hacia distintos lugares de la célula. Los lisosomas son pequeñas organelas de forma irregular que contienen reservas de enzimas necesarias para la digestión celular de numerosas moléculas indeseables. Las membranas forman muchas otras vesículas pequeñas encargadas de transportar materiales ente orgánulos.

El orden de las cabezas hidrofílicas y las colas hidrofóbicas de la bicapa lipídica impide que solutos polares, como aminoácidos, ácidos nucleicos, carbohidratos, proteínas e iones, difundan a través de la membrana, pero generalmente permite la difusión pasiva de las moléculas hidrofóbicas. Esto permite a la célula controlar el movimiento de estas sustancias vía complejos de proteína transmembranal tales como poros y caminos que, permiten el paso de glucosa e iones específicos como el sodio y el potasio.

La bicapa fosfolipídica de las membranas también contiene colesterol. Las membranas de las mitocondrias tienen unas cuantas moléculas de colesterol, pero algunas membranas plasmáticas tienen tanto colesterol como fosfolípidos. Las membranas pueden eliminar vesículas y sellarse nuevamente, o fusionarse con vesículas y volver a ser lisas, debido a la naturaleza fluida de la bicapa.

Las cinco capas de moléculas fosfolipídicas forman un  “sándwich” con las colas de ácido graso dispuestos hacia el centro de la membrana plasmática y las cabezas de fosfolípidos hacia los medios acuosos que se encuentran dentro y fuera de la célula.

Referencias:

• Granados, F. M, López V.F, 1996. Biología Segunda Edición. Editorial Edelvives. Madrid, España. Págs 133 – 137.

•   www.puc.cl/sw_educ/neurociencias/ html/047.html 

MODELO MOLECULAR DE LA MEMBRANA CELULAR

El modelo molecular aceptado es el propuesto en 1971 por Singer y Nicholson, y se conoce como modelo de mosaico fluido o modelo dinámico. Consiste en una doble capa de lípidos polares ordenadas con las colas hidrofóbicas enfrentadas hacia e interior de la membrana y las cabezas hidrofílicas hacia ambas caras de la misma.

Los lípidos son los principales responsables de la fluidez de las membranas. Esta fluidez depende de la composición, pues es tanto mayor cuanto más cortas sean sus cadenas hidrocarbonadas y más dobles enlaces posean. Depende de la cantidad de colesterol que contengan.

Modelo del Mosaico Fluido

El Modelo de Mosaico Fluido desarrollado por los biólogos S. J. Singer y G. L. Nicolson en 1972, la membrana vista desde arriba se observa como un mosaico de azulejos (tejas) los cuales cambian constantemente, formado por una bicapa de fosfolípidos la que le da su estructura (armazón), mientras una gran variedad de proteínas hacen la función de los “azulejos”, frecuentemente se deslizan atravéz de la membrana en forma paulatina cambiando la imagen, aunque los componentes parecen constantes. Este modelo refleja la cualidad dinámica de las membranas reales.

La membrana no es una estructura estática, sino dinámica. El modelo asimétrico permite explicar las distintas funciones de la membrana, su capacidad de crecimiento y regeneración ante roturas

Cadenas de carbohidratos

Las cadenas de carbohidratos en las proteínas de las células animales dan a la célula una “cubierta de azúcar”, mejor llamada glucocáliz. El glucocáliz protege a la célula y tiene varias funciones.

La posible diversidad de cadenas de carbohidratos (azúcares) es enorme. Debido a estas cadenas, cada célula dentro del individuo tiene su propia y particular “huella digital”.

Fluidez de la membrana plasmática

La fluidez de la membrana, que depende de sus componentes lípidos, es fundamental para su funcionamiento apropiado. A temperatura corporal, la bicapa de fosfolípidos de la membrana plasmática tiene la consistencia del aceite de oliva. A mayor concentración de ácidos grasos insaturados, más fluida será la bicapa.  La fluidez de la bicapa de fosfolípidos permite a las células ser flexibles.

Aunque algunas proteínas a menudo se mantienen en su lugar mediante filamentos del citoesqueleto, en general son libres de moverse lateralmente en la bicapa de fosfolípidos.

Referencias.

• Atencio, E. B, 2002. Biología 10º Primera Edición. Editorial Santillana, San José, Costa Rica. Pág 90 – 95.

•  http://whfreeman.com/life/update/chap04.html, consultado el 19 de marzo de 2011.